前言

化學(xué)農(nóng)藥的使用，在殺死植物病原菌的同時(shí)，也殺死了環(huán)境中的有益微生物，導(dǎo)致了植物病原菌的抗藥性的提高，還造成了環(huán)境的嚴(yán)重污染和農(nóng)藥殘留等問題。化肥、劣質(zhì)有機(jī)肥的過量使用以及低轉(zhuǎn)化率和植物吸收率，造成土壤嚴(yán)重的次生鹽漬化。農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展也越來越受到人們的重視，生物防治逐漸成為研究的熱點(diǎn)，目前已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多的拮抗微生物具有生防作用。

木霉菌就是一類普遍存在的具有重要經(jīng)濟(jì)意義的生防有益真菌。

木霉菌(Trichoderma spp.) 是國(guó)際公認(rèn)的重要生防真菌，根據(jù)Bisset系統(tǒng)，木霉可以分為31個(gè)種。最常見的木霉種類有哈茨木霉（T.harzianum）、康寧木霉(T. Koningii)、綠色木霉(T.viride)、長(zhǎng)枝木霉（T.Longibrachiatum）等。木霉菌在自然界分布廣泛，是土壤微生物的重要組成部分，富含有機(jī)質(zhì)的土壤、腐爛的木材、植物根際等均是其良好的棲息場(chǎng)所。

木霉菌對(duì)許多植物病害的病原真菌都有很好的防止效果，例如：炭疽菌屬（Colletotrichum）、叢赤殼屬（Nectria）、小核菌屬（Sclerotium）；絲核菌屬（Rhizoctonia）、葡萄孢屬（Botrytis）等多種真菌。

木霉菌不僅能對(duì)抗和控制廣泛存在的生態(tài)環(huán)境中重要的植物病原真菌、病毒、細(xì)菌，還能有效控制線蟲，尤其是根結(jié)線蟲。根結(jié)線蟲(Meloidogyne spp)是強(qiáng)制性寄生在植物根內(nèi)寄生蟲，屬雜食性寄生蟲，比如 M. javanica 和M. Incognita，是全球各作物產(chǎn)量的主要限制因素。

木霉菌之所以能夠有各種抗病機(jī)制，主要是由于它能夠生物合成廣泛的次級(jí)代謝產(chǎn)物，將各種各樣的自然的和異質(zhì)的化合物轉(zhuǎn)化產(chǎn)生多種多樣可降解的酶類，比如幾丁質(zhì)酶。哈茨木霉能產(chǎn)生單吡喃酮代謝物，這種代謝物可以用來檢測(cè)抗絲核菌和鐮刀菌的能力，可以有效抑制真菌的生長(zhǎng)。0.45mg/ml的濃度就可以完全抑制鐮刀菌孢子的萌發(fā)。

木霉菌的生防機(jī)制

競(jìng)爭(zhēng)作用

木霉菌屬于腐生型真菌，環(huán)境適應(yīng)性比較強(qiáng)、生長(zhǎng)繁殖速度快、能夠迅速利用營(yíng)養(yǎng)而占據(jù)生存空間。與其他微生物相比，木霉菌具有更強(qiáng)的吸收和利用土壤中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力，能夠更好地與病原微生物進(jìn)行生存空間和營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)，使病原微生物的生存環(huán)境得以惡化，從而抑制其對(duì)植物的危害。

許多木霉能夠產(chǎn)生抗菌物質(zhì)阻止其拮抗微生物的定殖來抑制植物病原菌的生長(zhǎng)而發(fā)揮其生防作用。木霉菌能夠分泌大量的胞外降解酶類降解土壤中的纖維素、葡聚糖、幾丁質(zhì)等以得到更多的能量來滿足自身生長(zhǎng)的需要。為了抑制植物病原菌的生長(zhǎng)，木霉菌產(chǎn)生抗菌物質(zhì)阻止其拮抗微生物的定殖。例如，哈茨木霉（T . Harzianum）中的內(nèi)切幾丁質(zhì)酶和水解酶協(xié)同作用抑制灰葡萄孢孢子的萌發(fā)。

在某些情況下，木霉菌的定殖對(duì)植物的影響持續(xù)時(shí)間很長(zhǎng)。主要是由于木霉菌和植物之間建立了像根瘤菌和菌根那樣的比較系統(tǒng)的相互作用關(guān)系，這種相互作用可以比較長(zhǎng)時(shí)間。最優(yōu)秀的菌株可以伴隨植物的根系度過整個(gè)生長(zhǎng)季。例如，用哈茨木霉菌株處理玉米種子，導(dǎo)致玉米更好地生長(zhǎng)并能夠提高作物的產(chǎn)量，葉片更加濃綠，扎根的的深度為普通成熟玉米的2倍，并且能夠更好地利用氮肥。

重寄生是指木霉菌菌絲與另一種病原微生物（寄主）接觸后，沿著寄主的菌絲生長(zhǎng)、纏繞、穿透菌絲后抑制、溶解寄主菌絲，吸收寄主菌絲內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行生長(zhǎng)繁衍，從而導(dǎo)致寄主死亡的現(xiàn)象。

木霉菌能夠產(chǎn)生或釋放多種化合物，誘導(dǎo)局部或系統(tǒng)的反應(yīng)，這些也說明它們?nèi)狈?duì)植物的致病性。這些激發(fā)子包括多肽，蛋白質(zhì)和低分子量化合物。在與寄主植物根系互作過程中，可以激活植物體內(nèi)的防御系統(tǒng)并促使其合成植保素、黃酮、萜類、糖苷類等物質(zhì)以抵御致病菌的侵染，從而提高植物對(duì)病害的抗性水平。

研究表明，某些木霉菌能通過分泌植物激素類物質(zhì)（如玉米素、赤霉素等）促進(jìn)植物生長(zhǎng)或分泌有機(jī)酸（如葡萄糖酸、檸檬酸、延胡索酸等）酸化植物根際土壤，促進(jìn)植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。Rojan P. John研究發(fā)現(xiàn)，哈茨木霉不僅能夠有效抑制侵染大豆中的鐮刀菌和腐霉菌的孢子的萌發(fā)，而且還能促進(jìn)大豆的根莖的生長(zhǎng)，提高其產(chǎn)量。

除了生物防治的功能以外，木霉菌還具有土壤修復(fù)與治理改良、絡(luò)合重金屬、降低農(nóng)化殘留等功能。